Fåglarnas avlägsna kusin

Fossil i mängder

Sköldpaddornas evolution och plats i djurriket har länge varit ett mysterium. Trots att de är kallblodiga kräldjur bär de karakteristiska kännetecken som utskiljer dem markant från andra reptiler – skölden är det mest uppenbara.

Men sedan millennieskiftet har underjordiska fossil bidragit till en mängd ny information. I och med fyndet av E. sinensis är forskarna nu närmare att lösa gåtan än någonsin.

Enligt den traditionella uppfattningen tillhör sköldpaddor vanliga reptiler.

Skölden utvecklades från benfjäll, ett slags platt­formade strukturer i huden bestående av benvävnad som finns hos bland annat krokodiler. Benfjällen utvecklades under miljontals år, smälte ihop med revbenen och ryggraden och bildade en solid sköld.

Men den teorin stöder inte utvecklingsbiologer med expertis i fosterutveckling. Studier av sköldpaddsfoster indikerar att skölden utvecklas från revbenen som ut­vidgas och blir bredare tills de till slut smälter ihop via benplattor.

År 2008 hittade man ett fossil i Kina som innehöll viktiga spår om sköldens ursprung. Fossilet tillhörde arten Odontochelys semitestacea – ett cirka 220 miljoner år gammalt djur, som påminde om sköldpaddor med en skyddande sköld på undersidan, men inte på översidan. Fyndet av Odontochelys fick forskare år 2010 att återundersöka en annan urgammal art kallad Eunotosaurus africanus, som upptäcktes 1892.

Eunotosaurus levde i Sydafrika för omkring 260 miljoner år sedan och hade en rund kropp på grund av breda revben. Eftersom den var sköldlös ansågs Eunotosaurus först inte vara en förfader till nu levande sköldpaddor, men med tanke på likheter med Odontochelys kan den even­tuellt vara en mycket tidig förfader och en viktig pusselbit i övergången från den klassiska reptilkroppen till dagens sköldpadda.

År 2015 bekräftades det på nytt av ett fossilfynd i Tyskland, där en 240 miljoner år gammal art kallad Pappochelys rosinae dök upp. Pappochelys saknade ryggsköld och hade bara så smått börjat utveckla bukskölden på undersidan – det var alltså ett perfekt mellanled mellan Eunotosaurus och Odontochelys.

Det nya fyndet av E. sinensis är ännu en bit som passar in i pusslet – åtminstone i fråga om skölden. Daterad att vara 228 miljoner år gammal existerade arten mitt emellan Pappochelys och Odontochelys, och är därmed en felande länk som passar in i sköldens utveckling. Fossilen bekräftar teorin om att skölden har utvecklats från breda revben och inte benfjäll.

Näbben förvånar

Överraskande nog påminde E. sinensis trots att den var sköldlös mer om dagens sköldpaddor i andra avseenden än den yngre Odontochelys som hade en buksköld. E. sinensis hade förvisso en mer normal reptilkropp, men även en tandlös näbb, vilket är en utmärkande egenskap bland alla nu levande sköldpaddor. Den återkom först hos betydligt yngre arter av stamsköldpaddan.

Därför tyder allt på att stamsköldpaddorna anlade olika drag: En del fick utvidgade revben och utvecklade sköldar, medan andra fick näbb. Med tiden samlades de alla i den framgångsrika kombination som vi i dag ser hos sköldpaddor.

Grävare ligger bakom skölden

År 2016 avslöjade detaljerade studier av Eunotosaurus-fossil varför stamsköld­paddan utvecklade de breda revben som till slut ledde till skölden.

Eunotosaurus hade ett litet, platt huvud format som en spade, dess framben var större och mer robusta än bakbenen, medan skulderblad och framben var stadigt fästa vid stora tricepsmuskler, vilket gjorde att djuret kunde föra armarna bakåt med extrem styrka. Dessutom hade Eunotosaurus långa klor och enormt kraftigt skelett – alltsammans egenskaper som kännetecknar en mästerlig grävare. De breda revbenen gav med andra ord en bred och platt kropp som stabiliserade kräldjuret medan det grävde.

Stamsköldpaddor som Eunotosaurus och Pappochelys fick stå ut med flera fysiologiska begränsningar, men under perioden från det att rev­benen började utvecklas tills de utgjorde en fulländad sköld flera miljoner år senare. Revbenens uppgift är normalt att stödja lungorna tillsammans med tillhörande muskler. Därför har de breda revbenen garanterat påverkat reptilernas förmåga att andas optimalt.

Även rörelseförmågan påverkades, för medan nu levande kräldjur som exempelvis varaner effektivt använder hela kroppen när de förflyttar sig, så försämrade de breda revbenen stamsköldpaddans förmåga att böja kroppen. Samtidigt begränsades benens rörelsefrihet, vilket gjorde djuren långsammare.

Avsaknaden av fart och flexibilitet gjorde sköldpaddorna till lätta offer för rovdjur och utsatte dem för en enorm press att utveckla ett försvar. Som tur var innebar frigörelsen av revbenen helt nya möjligheter, och de vidareutvecklades till en integrerad del av en solid sköld. Den hårda skölden skyddade sköldpaddorna mot rovdjur, vilket uppvägde nackdelarna med extra vikt och bristande flexibilitet.

De långsamma rörelserna har faktiskt visat sig vara en stor fördel, eftersom de minskar energiförbrukningen och därmed saktar ned ämnesomsättningen, vilket i kombination med sköldens skydd är huvudorsaken till att sköldpaddor lever länge. En annan orsak ligger i vissa gener, som tycks skydda mot sjukdomar.

Genetiska analyser av jättesköldpaddor har avslöjat att de har ett antal genvarianter som inte finns i djur med kortare livslängd. De hänger ihop med immunförsvaret, återbildandet av skadat dna och skydd mot cancer.

Inget hål i huvudet förvirrar

Sköldpaddornas sista stora gåta är deras plats i släktträdet. Forskare har kämpat med att placera in de långsamma reptilerna i åratal, eftersom de till skillnad från andra kräldjur inte har hål i kraniet vid tinningen.

Avsaknaden av hål gör sköldpaddorna till så kallade anapsider och eventuellt närmare besläktade med parareptiler (en grupp urgamla, utdöda reptiler som saknade hål i kraniet) än kräldjur. Stamsköldpaddan Odontochelys hade likt nu levande arter inga hål i kraniet, till skillnad från Pappochelys som med två hål vid varje tinning var en så kallad diapsid.

Upptäckten av E. sinensis sopar undan allt tvivel eftersom fossilet illustrerar en gradvis övergång från diapsider till anapsider genom bara ett par hål i kraniet i stället för två. E. sinensis bevisar därmed att sköldpaddor precis som alla andra nu ­levande kräldjur kommer från diapsider.

Forskare har också länge försökt komma underfund med vilka nu levande djur sköldpaddorna är närmast besläktade med. En studie från 2011 antydde att de har haft en gemensam förfader med dagens ödlor och därmed är nära besläktade med lepidosaurier, som förutom ödlor omfattar ormar. Men genom att jämföra sköldpaddornas arvsmassa med andra levande reptiler har senare studier visat att sköldpaddor har drygt tusen bevarade områden i dna som är unika för både sköldpaddor och archolsaurier – en grupp reptiler som inkluderar fåglar, krokodiler och dinosaurier – medan inget av områdena finns i lepidosaurierna.

Resultatet var så slående att forskarna föreslog en ny gruppering på släktträdet: Archelosaurier. Grupperingen avslöjar att sköldpaddorna är närmare släkt med fåglar och dinosaurier än ödlor och groddjur.