Fåglarnas avlägsna kusin

Sköldpaddorna är ett av ­evolutionens mest bisarra ­experiment och forskare har haft problem att placera dem i djurriket. Men nu har ett enormt, sköldlöst fossil avslöjat sköldpaddornas väg till framgång.

Shutterstock

Ett två meter långt och utsvultet kräldjur söker sig in mot kusten. Med starka framben och långa klor gräver det runda djuret desperat efter föda i gyttjan. Huvudet påminner om en sköldpaddas huvud, med den främre delen av käkpartiet formad som en näbb, men till skillnad från sköldpaddor har kräldjuret ingen sköld. Efter ett par dagars sökande utan framgång segnar djuret utmattat ned i den mörka gyttjan.

228 miljoner år senare är en grupp paleontologer på expedition i den kinesiska Guizhou-provinsen. Deras iver är stor när kräldjuret åter ser dagens ljus i form av ett extremt välbevarat fossil.

Djuret är nämligen en föregångare till nu levande sköldpaddor – en så kallad stamsköldpadda – och den passar in perfekt i det evolutionära förlopp som forskare menar att sköldpaddor har genomgått. Forskarna ger den namnet Eorhynchochelys sinensis, som grovt översatt betyder ”den första sköldpaddan med näbb från Kina”. Som budbärare från urtiden ska E. sinensis visa sig både skaka om i släktträdet, ge bättre inblick i sköldpaddans utveckling samt avslöja att vägen till dagens sköldpaddor har varit betydligt mer vindlande än man hittills antagit.

E. sinensis levde för 228 miljoner år sedan i Kina. Det två meter långa fossilet har visat sig vara en saknad länk i utvecklingen av sköldpaddornas sköld och deras plats i stamträdet.

© Nick Fraser, National Museums Scotland

Fossil i mängder

Sköldpaddornas evolution och plats i djurriket har länge varit ett mysterium. Trots att de är kallblodiga kräldjur bär de karakteristiska kännetecken som utskiljer dem markant från andra reptiler – skölden är det mest uppenbara.

Men sedan millennieskiftet har underjordiska fossil bidragit till en mängd ny information. I och med fyndet av E. sinensis är forskarna nu närmare att lösa gåtan än någonsin.

Enligt den traditionella uppfattningen tillhör sköldpaddor vanliga reptiler.

Krokodilernas hud består av förbenade fjäll: Benvävnad som har skapat plattliknande strukturer i huden.

© Shutterstock

Skölden utvecklades från benfjäll, ett slags platt­formade strukturer i huden bestående av benvävnad som finns hos bland annat krokodiler. Benfjällen utvecklades under miljontals år, smälte ihop med revbenen och ryggraden och bildade en solid sköld.

Men den teorin stöder inte utvecklingsbiologer med expertis i fosterutveckling. Studier av sköldpaddsfoster indikerar att skölden utvecklas från revbenen som ut­vidgas och blir bredare tills de till slut smälter ihop via benplattor.

År 2008 hittade man ett fossil i Kina som innehöll viktiga spår om sköldens ursprung. Fossilet tillhörde arten Odontochelys semitestacea – ett cirka 220 miljoner år gammalt djur, som påminde om sköldpaddor med en skyddande sköld på undersidan, men inte på översidan. Fyndet av Odontochelys fick forskare år 2010 att återundersöka en annan urgammal art kallad Eunotosaurus africanus, som upptäcktes 1892.

Eunotosaurus levde i Sydafrika för omkring 260 miljoner år sedan och hade en rund kropp på grund av breda revben. Eftersom den var sköldlös ansågs Eunotosaurus först inte vara en förfader till nu levande sköldpaddor, men med tanke på likheter med Odontochelys kan den even­tuellt vara en mycket tidig förfader och en viktig pusselbit i övergången från den klassiska reptilkroppen till dagens sköldpadda.

Eunotosaurus africanus

Revbenen breder ut sig påbörjar vägen mot skölden.

  • Längd: 30 centimeter
  • Upptäckt: 1892 i Sydafrika

År 2015 bekräftades det på nytt av ett fossilfynd i Tyskland, där en 240 miljoner år gammal art kallad Pappochelys rosinae dök upp. Pappochelys saknade ryggsköld och hade bara så smått börjat utveckla bukskölden på undersidan – det var alltså ett perfekt mellanled mellan Eunotosaurus och Odontochelys.

Pappochelys rosinae

Skölden tar sin början i form av bukben.

  • Längd: 20 cm
  • Upptäckt: 2015 i Tyskland

Det nya fyndet av E. sinensis är ännu en bit som passar in i pusslet – åtminstone i fråga om skölden. Daterad att vara 228 miljoner år gammal existerade arten mitt emellan Pappochelys och Odontochelys, och är därmed en felande länk som passar in i sköldens utveckling. Fossilen bekräftar teorin om att skölden har utvecklats från breda revben och inte benfjäll.

Näbben förvånar

Överraskande nog påminde E. sinensis trots att den var sköldlös mer om dagens sköldpaddor i andra avseenden än den yngre Odontochelys som hade en buksköld. E. sinensis hade förvisso en mer normal reptilkropp, men även en tandlös näbb, vilket är en utmärkande egenskap bland alla nu levande sköldpaddor. Den återkom först hos betydligt yngre arter av stamsköldpaddan.

Därför tyder allt på att stamsköldpaddorna anlade olika drag: En del fick utvidgade revben och utvecklade sköldar, medan andra fick näbb. Med tiden samlades de alla i den framgångsrika kombination som vi i dag ser hos sköldpaddor.

Skölden utgör cirka en tredjedel av den totala vikten. Buk­skölden sitter utanpå bröstkorgen och skyddar undersidan av kroppen.

Oliver Larsen

Nacken kan böjas i en S-form och gömma huvudet i skölden. Ursprungligen användes förmågan till att skjuta fram huvudet vid jakt.

Oliver Larsen

Näbben är tandlös och har olika form beroende på art. Precis som hos fåglarna består näbben av keratin.

Oliver Larsen

Ryggskölden består av tjocka, hopväxta ryggkotor, breda ­revben (som har vuxit långt ut åt sidan) och benplattor.

Oliver Larsen

Benplattorna sitter mellan revbenen och har utvecklats från brosk och sköldpaddans läderaktiga hud.

Oliver Larsen

Hos andra djur och människor sitter skulderbladen utanpå revbenen, men hos sköldpaddor är de placerade under revbenen.

Oliver Larsen

Kraniet har inga hål vid tinningarna till skillnad från alla andra kräldjur, som har ett par hål vid varje tinning.

Oliver Larsen

Grävare ligger bakom skölden

År 2016 avslöjade detaljerade studier av Eunotosaurus-fossil varför stamsköld­paddan utvecklade de breda revben som till slut ledde till skölden.

Eunotosaurus hade ett litet, platt huvud format som en spade, dess framben var större och mer robusta än bakbenen, medan skulderblad och framben var stadigt fästa vid stora tricepsmuskler, vilket gjorde att djuret kunde föra armarna bakåt med extrem styrka. Dessutom hade Eunotosaurus långa klor och enormt kraftigt skelett – alltsammans egenskaper som kännetecknar en mästerlig grävare. De breda revbenen gav med andra ord en bred och platt kropp som stabiliserade kräldjuret medan det grävde.

Stamsköldpaddor som Eunotosaurus och Pappochelys fick stå ut med flera fysiologiska begränsningar, men under perioden från det att rev­benen började utvecklas tills de utgjorde en fulländad sköld flera miljoner år senare. Revbenens uppgift är normalt att stödja lungorna tillsammans med tillhörande muskler. Därför har de breda revbenen garanterat påverkat reptilernas förmåga att andas optimalt.

Även rörelseförmågan påverkades, för medan nu levande kräldjur som exempelvis varaner effektivt använder hela kroppen när de förflyttar sig, så försämrade de breda revbenen stamsköldpaddans förmåga att böja kroppen. Samtidigt begränsades benens rörelsefrihet, vilket gjorde djuren långsammare.

Avsaknaden av fart och flexibilitet gjorde sköldpaddorna till lätta offer för rovdjur och utsatte dem för en enorm press att utveckla ett försvar. Som tur var innebar frigörelsen av revbenen helt nya möjligheter, och de vidareutvecklades till en integrerad del av en solid sköld. Den hårda skölden skyddade sköldpaddorna mot rovdjur, vilket uppvägde nackdelarna med extra vikt och bristande flexibilitet.

De långsamma rörelserna har faktiskt visat sig vara en stor fördel, eftersom de minskar energiförbrukningen och därmed saktar ned ämnesomsättningen, vilket i kombination med sköldens skydd är huvudorsaken till att sköldpaddor lever länge. En annan orsak ligger i vissa gener, som tycks skydda mot sjukdomar.

Genetiska analyser av jättesköldpaddor har avslöjat att de har ett antal genvarianter som inte finns i djur med kortare livslängd. De hänger ihop med immunförsvaret, återbildandet av skadat dna och skydd mot cancer.

Utplattade revben blev till benhård sköld

Skölden uppstod hos urgamla, grävspecialiserade kräldjur som en förlängning av utvidgade revben. I stället för att omsluta lungor och stödja andningen växte revbenen ut åt sidorna så att kräldjuren blev platta och runda och ­därmed mer stabiliserade medan de grävde.

1. De tidigaste förfäderna såg ut som ödlor

Hos sköldpaddornas äldsta förfäder bestod ryggraden av 16–20 ryggkotor med parvisa revben på varje kota, som bland annat omslöt hjärta och lungor. Skulderbladen satt utanpå revbenen och djuren hade inga revbensliknande ben på undersidan av kroppen.

2. Revben plattas till och nya ben växer fram

Ryggraden reduceras till nio förlängda kotor, som var och en bar ett par platta och breda revben. Skulder­bladen låg över det översta revbensparet, medan fem par revbensliknande ben visade sig på undersidan.

3. Bukskölden utvecklas först

De revbensliknande benen bildade en hel buksköld. Revbenen var fortfarande breda och platta och saknade bara benplattor för att bilda en ryggsköld. Skulderbladen satt över översta revbensparet.

4. Skölden fulländas och skulderbladen döljs

Benplattor i huden förslöt de breda revbenen på ryggraden med varandra, och ryggskölden (som vi känner igen från nu levande sköldpaddor) var fullt utvecklad. Ryggskölden i kombination med bukskölden gjorde att sköldpaddan var komplett omsluten så att skulderbladen nu var placerade inne under revbenen.

Inget hål i huvudet förvirrar

Sköldpaddornas sista stora gåta är deras plats i släktträdet. Forskare har kämpat med att placera in de långsamma reptilerna i åratal, eftersom de till skillnad från andra kräldjur inte har hål i kraniet vid tinningen.

Avsaknaden av hål gör sköldpaddorna till så kallade anapsider och eventuellt närmare besläktade med parareptiler (en grupp urgamla, utdöda reptiler som saknade hål i kraniet) än kräldjur. Stamsköldpaddan Odontochelys hade likt nu levande arter inga hål i kraniet, till skillnad från Pappochelys som med två hål vid varje tinning var en så kallad diapsid.

Upptäckten av E. sinensis sopar undan allt tvivel eftersom fossilet illustrerar en gradvis övergång från diapsider till anapsider genom bara ett par hål i kraniet i stället för två. E. sinensis bevisar därmed att sköldpaddor precis som alla andra nu ­levande kräldjur kommer från diapsider.

Forskare har också länge försökt komma underfund med vilka nu levande djur sköldpaddorna är närmast besläktade med. En studie från 2011 antydde att de har haft en gemensam förfader med dagens ödlor och därmed är nära besläktade med lepidosaurier, som förutom ödlor omfattar ormar. Men genom att jämföra sköldpaddornas arvsmassa med andra levande reptiler har senare studier visat att sköldpaddor har drygt tusen bevarade områden i dna som är unika för både sköldpaddor och archolsaurier – en grupp reptiler som inkluderar fåglar, krokodiler och dinosaurier – medan inget av områdena finns i lepidosaurierna.

Resultatet var så slående att forskarna föreslog en ny gruppering på släktträdet: Archelosaurier. Grupperingen avslöjar att sköldpaddorna är närmare släkt med fåglar och dinosaurier än ödlor och groddjur.

1. Ryggradsdjur:

Alla djur med en ryggrad är ryggradsdjur. Gruppen inkluderar fiskar, amfibier, reptiler, fåglar och däggdjur. Med lite drygt 60 000 arter utgör ryggradsdjuren dock bara fem procent av jordens alla djurarter. De första ryggradsdjuren dök upp för cirka 525 miljoner år sedan under den kambriska explosionen.

Oliver Larsen

2. Tetrapoder:

Fyrbenta djur, med ormar som undantag,som uppstod för cirka 370 miljoner år sedan. Tetrapoder utvecklades från lungfiskar och de första tetrapoder var grodliknande djur som främst levde i vatten. Cirka hälften av jordens alla ryggradsdjur är tetrapoder, medan resten är fiskar.

Oliver Larsen

3. Amnioter:

Utvecklades från tetrapoder för cirka 340 miljoner år sedan. Till skillnad från grodor och fiskar lägger amnioter ägg på land eller behåller det befruktade ägget inne i modern. Drygt 25 000 nu levande djurarter är amnioter, däribland däggdjur som karakteriseras av honor med mjölkkörtlar, päls eller hår, hjärnbark samt tre ben i mellanörat.

Oliver Larsen

4. Diapsider:

Amnioter kännetecknas av ett par hål i kraniet vid varje tinning. Alla nu levande reptiler är diapsider bortsett från sköldpaddor som dock ursprungligen var diapsider. De första diapsider levde för cirka 300 milljoner år sedan. I dag finns det upp emot 8 000 arter och upp emot 18 000 om fåglar inkluderas.

Oliver Larsen

5. Arkelosaurier:

En sammanslagning av sköldpaddor och arkosaurier, en grupp som inkluderar dinosaurier, krokodiler och fåglar. Gruppen föreslogs 2014 efter dna-analyser avslöjade att sköldpaddor är nära besläktade med arkosaurierna. De äldsta arkelosaurierna dök upp för 250-260 miljoner år sedan.

Oliver Larsen

Läs också:

Spindlar

Spindelväv blir till skottsäkra västar

1 minut
Fiskar

Har alla fiskar lika många ben?

0 minuter
Djur

Vilket djur har starkast käkar?

1 minut

Logga in

Fel: Ogiltig e-postadress
Lösenord behövs
VisaDölj

Redan prenumerant? Prenumererar du redan på tidningen? Klicka här

Ny användare? Få åtkomst nu!